La estética modernista en la biología:

La marginación del organismo en la herencia y la evolución 

Fisher y el Teorema Fundamental de la Selección Natural

El propósito de Fisher fue el de estudiar la acción de la selección natural en el proceso de adaptación, y atacó el problema con una serie de predisposiciones y valores particulares. Su visión era que la mejor forma de entender el mecanismo de la selección natural era el buscar sus aspectos esenciales e invariantes. El creía a priori que tal esencia existía, que existía un corazón del proceso. El Teorema Fundamental de la Selección Natural fue el fruto de esa búsqueda de la parte invariante del proceso de adaptación. 

Hubo dos aspectos clave en la construcción de este Teorema Fundamental. 

Primero, la construcción de una herencia dura e invariable: Fisher usó las herramientas de la estadística para separar el componente de la variación  del fenotipo que está basado en el efecto aditivo de los genes. El efecto aditivo está relacionado al efecto promedio de un gen del que habíamos hablado antes. Este componente, llamado la variación genética aditiva es la parte de la variación que se comporta de forma lineal (y por ende predecible) entre generaciones y que contribuye a la correlación de las características de los padres con los hijos. En esta separación Fisher encontró la posibilidad de una parte invariable y universal en la herencia, su esencia invariable. 

La tasa de crecimiento en fitness de cualquier organismo en cualquier instante es igual a la variación genética aditiva en fitness en ese instante.

El concepto de variación aditiva o del efecto promedio no solo contribuyó a la creación de una herencia dura sino que hace posible el predecir la magnitud de la respuesta evolutiva a la selección, y por ende contribuye a la posibilidad de una visión determinista de la evolución.

Como le apuntó Sewall Wright a Fisher, lo que no se estaba diciendo era que el efecto promedio o aditivo de un gen solo es constante e invariable en un contexto en particular, es decir, si todo lo demás se mantiene constante. El efecto promedio depende de las frecuencias alélicas y las condiciones ambientales en un instante particular. Podemos predecir la respuesta en la generación siguiente, pero el efecto promedio puede cambiar impredeciblemente en esta nueva generación, por la acción de feedback de este contexto  que Fisher considera separado del proceso y no esencial. La invariabilidad del efecto genético solo se puede realizar si eso que Fisher considera marginal se mantiene constante. El efecto promedio solo se puede usar para hacer predicciones locales en un universo cambiante y dinámico, o predicciones más universales en un universo en donde todo esté congelado o estático.

 El efecto de esta separación de componentes de la herencia y el considerar el efecto aditivo como el aspecto central y esencial fue el de debilitar y linealizar la herencia. Al separar los componentes no lineales de la herencia del aspecto lineal, y al considerar el primero como no esencial, Fisher le quitó a la herencia la parte que contiene la posibilidad de interactuar dinámicamente con la selección natural y afectar su resultado final.

Lo que Fisher le hizo a la herencia se lo hizo a la selección natural. Fisher consideró solo los efectos directos de la selección como los efectos centrales y fundamentales. El estaba consciente que la selección produce efectos indirectos que afectarían la herencia. Un incremento en fitness a base de un incremento en adaptación causaría un aumento de población que a su vez aumentaría la competencia que a su vez reduciría los recursos disponible y bajaría el fitness de la población. Estas consecuencias de feedback eran irrelevantes para el aspecto fundamental de la acción de la selección natural. En su visión son aspectos externos a la esencia del proceso. Otra vez los aspectos no-lineales son separados y externalizados y la posibilidad de feedback de la biología de la población es destruida porque para el no forma parte del proceso central. La complejidad de la interacción no lineal es antogónica a la meta de llegar a un modelo fundamental y minimalista. Es una distracción en la búsqueda de la esencia mínima. El resultado es que las propiedades biológicas pasan a un plano secundario, sin poder formar parte del mecanismo esencial del proceso. Esto responde a la visión de que el representar la realidad destilada en una esencia fundamental es superior a representarla de otra manera, por ejemplo, sin presumir que existe tal esencia fundamental y que la complejidad es necesaria para entender la riqueza del proceso. 

El trabajo de Sewall Wright 

Se podría argumentar que el desarrollo de la visión neodarwinista de la evolución no tiene nada que ver con valores ni sensibilidades culturales, sino que refleja las limitaciones de la biología evolutiva en ese momento, en el que el desarrollo limitado de las herramientas matemáticas en este campo no permitía el estudio de la complejidad y la interacción. Sin embargo, en el mismo momento histórico en el que Fisher trabajaba, y con as mismas herramientas matemáticas, otro biólogo joven desarrollaba una visión de la evolución basada en una sensibilidad y valores radicalmente distintos a los de Fisher.

 Wright se concentró en el estudio de la complejidad, la interacción, y el papel del azar en la evolución. En vez de externalizar los aspectos no-lineales de la herencia y la selección natural, el vio en ellos un potencial para el cambio evolutivo con  consecuencias más radicales que la acumulación gradual de cambios genéticos pequeños. Se énfasis estaba en la interacción y el feedback. El construyó un cuadro de la evolución y la adaptación en el cual la estructura y el tamaño de la población, los aspectos no-lineales de la herencia, la migración, etc. todos interactúan para producir una situación dinámica en donde todos estos aspectos juegan un papel clave. Por ejemplo, el introducir la estructura de la población en un modelo de evolución se introduce un elemento de azar e indeterminación en la evolución. La selección natural no puede verse como controladora de cada paso de la evolución. Pero Wright fue mucho más allá. El reconoció que las propiedades organismales se manifiestan genéticamente como interacciones no-aditivas, y que el azar puede jugar un papel creativo en la evolución conjuntamente con estas interacciones genéticas para generar saltos evolutivos que serían imposibles si la población estuviera bajo un control estricto de la selección natural.

Lo que resulta interesante en el contexto del papel que juega la sensibilidad en la ciencia as que Fisher nunca vio estas posibilidades en esos aspectos de la evolución que él consideraba externos. El aspecto revolucionario y poco reconocido de la obra de Wright es el haber demostrado como los aspectos la evolución que parecen marginales, las notas al calce de Dawkins, pueden jugar un papel creativo importante en la evolución. Lo que Fisher vio como irrelevante y marginal, Wright lo vio como potencial evolutivo. La búsqueda de lo esencial y lo fundamental impide el que se haga visible el papel que pueden jugar las propiedades organismales y las propiedades de la población en la evolución.

Recientemente otros han argentado que Fisher no consideró estos aspectos marginales ni sus interacciones porque Fisher no buscaba un modelo dinámico interactivo de la evolución. Él estaba interesado en la meta menos ambiciosa y más realista de encontrar lo fundamental en el proceso, una descripción mínima.

 La búsqueda de lo fundamental no es algo poco ambicioso y humilde sino que parece todo lo contrario. Fisher escogió este enfoque porque creía en él, porque consideraba que era un enfoque superior para entender un proceso. Fisher, el matemático y físico, creía que la linelización de la naturaleza porque pensaba daría resultados certeros porque la naturaleza es inherentemente simple. La complejidad es una distracción de lo que en el fondo es simple. La complejidad es una distracción de la estructura esencial y mínima de la realidad. La labor del científico es revelar esa estructura fundamental.

La idea de que Fisher en realidad entendía lo fundamental de su modelo como descripción suficiente de la realidad se ve tal vez más claramente en el caso del debate de Fisher y Wright sobre la evolución de la dominancia genética. El modelo de Fisher es completamente determinista, donde el control de la selección natural sobre la evolución es completo. Wright demostró que el hecho que las poblaciones sean finitas introduce un elemento de incertidumbre en el cambio de las frecuencias alélicas, haciendo imposible el control necesario de la selección natural sobre la situación para dirigir la evolución. Si Fisher hubiera pensado que su modelo de la evolución era una descripción menos ambiciosa y con limitaciones  no hubiera defendido su modelo con tanta fuerza. Fue Wright el que le trató de hacer ver que su modelo de la evolución es un modelo limitado y local, no fundamental y universal. En una carta a Fisher, Wright le comenta sobre su Teorema Fundamental: 

Reconozco que la discusión en estas páginas tiene la intención de aplicar solo bajo condiciones externas constantes...Creo que si el Teorema Fundamental hubiera  sido redactado con las siguientes calificaciones no me hubiera confundido en las páginas restantes : La tasa de crecimiento en fitness de cualquier población en cualquier momento es igual a la variación genética aditiva en fitness en cualquier momento, excepto si es afectada por la mutación, migración, cambio de ambiente o el efecto del azar por muestreo. 

Pero Fisher nunca contextualazo sus aseveraciones. Es por esto que aun después de que le trabajo de Wright hizo visible el papel potencial que pueden jugar los aspectos aparentemente marginales del proceso, el dásete continúa. Esto se debe en gran parte a que la visión dinámica e interactiva de Wright debilita la imagen de todopoderosa que tiene la selección natural. La selección natural solo aparece todopoderosa en el universo mínimo y claro, limpio de complejidades, construido por Fisher. Para Fisher la complejidad es una ilusión: la naturaleza está gobernada por reglas simples en su nivel más fundamental. La sensibilidad distinta de Wright lo llevó a un énfasis en la complejidad y las interacciones de feedback. El resultado es una imagen muy distinta de la evolución, un cuadro en donde la biología de los organismos juega un papel creativo y que nos da una visión menos determinista de la herencia y la evolución. La visión fisheriana valora lo invariable, lo simple y lo mínimo por su insistencia de la búsqueda de lo fundamental. La visión Writiana enfatiza lo variable y la inexistencia de lo universal en un mundo donde lo único constante es el cambio, la contextualidad y la interacción.

La búsqueda de lo universal lleva a una visión absolutista de la evolución, con la selección natural como su monarca todopoderoso. En la visión Writiana, la evolución es una consecuencia de interacciones de factores múltiples, donde todos comparten el proceso. La selección natural deja de verse como un director todopoderoso para verse como un factor que solo puede tener un control débil sobre poblaciones erráticas. La herencia es un proceso fisiológico interactivo en el que componente no-mendelianos son también actores evolutivos, y deja de ser el fenómeno determinista que es la raíz de la sociobióloga y la idea del gene egoísta (selfish gene).

Las ideas de Fisher sobre la evolución no son falsas. Pero la visión dinámica-interactiva la cualifica. Desde el punto de vista dinámico-interactivo las aseveraciones de Fisher toman un sentido más local, no universal. Por otro lado, las estas mismas aseveraciones serian universales y fundamentales en un mundo que no sea dinámico-interactivo. Esto no nos dice cual visión es superior. La visión de Fisher se ha elogiado porque su énfasis en lo esencial ha logrado proveer una visión clara, simple y concisa del proceso de adaptación. Esta visón se vuelve borrosa en el mundo de Wright. Si buscamos la simplicidad y la claridad, sacrificamos el organismo y la riqueza de los procesos biológicos, y nuestras aseveraciones se vuelven locales. Por otro lado, si queremos una visión de la evolución que incluya la riqueza de los posesos biológicos, sacrificamos la claridad. Terminamos con un cuadro que es complejo, de multiplicidad e interacciones, y sin centro ni esencia. Es una cuestión de elegir que nos interesa enfatizar. Es en esta decisión que las sensibilidades culturales juega un papel importante. 

Conclusión

Desde el punto de vista dinámico-interactivo, las creencias fisherianas en lo simple, lo mínimo y lo fundamental parecen meras ilusiones. El neodarwinismo solo pude hablar el lenguaje de lo eterno y lo universal si se congela el dinamismo interactivo de la naturaleza. Solo en un universo donde todos los aspectos de la herencia y la selección natural se mantengan  constantes e inmutables se puede decir que el teorema de Fisher es fundamental. Solo en este contexto se puede ver al efecto aditivo de un gen como la parte central de la herencia. En un mundo dinámico la herencia se vuelve un proceso fluido en donde todos sus aspectos, mendelianos y no-mendelianos, contribuyen e interactúan. En este contexto, el ensalzar al efecto promedio o aditivo de un gen como la parte fundamental o esencial de la herencia parece tener aspectos míticos, y solo puede verse como un deseo por una ilusión de universalidad.

La visión dinámica de Wright hace aparente que la insistencia neodarwinista en la claridad extrema, la simplicidad y lo fundamental, responde a una estética de poder y control característica de esa época, y es lo que hace al organismo invisible.

La sensibilidad de Wright era claramente distinta. Él no buscaba principalmente la claridad en lo mínimo y lo fundamental. Él veía complejidad por todos lados, lo que lo llevo a una visión mas pluralista de la evolución, en la cual las propiedades organismales y poblacionales son tan importantes como la selección natural. Esto solo era posible abandonado el deseo insistente de claridad absoluta y la búsqueda de la elegancia en lo minino y fundamental.

 El neodarwinismo es un producto del modernismo eufórico de principios del siglo 20, que responde a una fe en la universalidad y progreso ilimitado. Mientras las metas de ese progresismo universalista vayan siendo abandonadas, el deseo de construir modelos estrictamente mínimos y fundamentales de la naturaleza irá perdiendo su sentido, abriendo la posibilidad de una estética de lo plural y lo complejo.

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Referencias:

Bowler, P., Evolution: The History of an Idea. Berkeley: University of California Press, 1983. 

Dawkins, R., The Selfish Gene, Oxford University Press. 1989. 

Gould, S.J. “The hardening of the synthesis” in Dimensions of Darwinism. Cambridge: Cambridge University Press. 1983. 

Gould, S.J. The Structure of Evolutionary Theorys, Cambridge, MA: Harvard University Press. 1982.  

Mayr, E., Povine, W.B. The Evolutionary Synthesis, Cambridge: Cambridge University Press,. 1980. 

Provine, W. Sewall Wright and Evolutionary Biology, Chicago: University of Chicago, 1989.  

Williams G., Adaptation and Natural Selection. Princeton: Princeton University Press, 1984.